Сверхорганизм как биосоциальная единица: сравнительный анализ организации муравейника и улья

 

Аннотация

 

Статья посвящена анализу концепции сверхорганизма на примере муравьиных и пчелиных колоний. Рассматриваются структурные, функциональные и эволюционные параллели между муравейником и ульем как биосоциальными системами, в которых отдельные особи теряют автономность в пользу целостной колониальной целостности. Особое внимание уделено критериям сверхорганизменности: разделению труда, регуляции на уровне колонии, целенаправленному поведению и репродуктивной централизации.

 

1. Введение

 

Концепция сверхорганизма (лат. superorganismus), введённая Уильямом Мортоном Уилером в 1911 г. [1], обозначает социальную группу, функционирующую как единый организм. Наиболее яркие проявления — у высших перепончатокрылых: муравьёв (Formicidae) и медоносных пчёл (Apis mellifera). Чтобы корректно рассматривать муравейник и улей как сверхорганизмы, необходимо сначала определить муравья и пчелу как биосоциальные сущности — то есть индивиды, чья жизненная стратегия, морфология и поведение неотделимы от участия в колониальной структуре. 

Муравей — эусоциальное насекомое, принадлежащее к семейству Formicidae. В зрелой колонии он существует преимущественно в виде бесплодной рабочей особи, выполняющей функции добычи, строительства, ухода за расплодом и защиты. Его развитие, поведение и даже продолжительность жизни определяются не личными потребностями, а потребностями колонии. Муравей не способен выжить и репродуцировать вне социального контекста. 

Пчела (в данном контексте — рабочая медоносная пчела, Apis mellifera) — также эусоциальное насекомое, ведущее строго колониальный образ жизни. Рабочая пчела проходит возрастную полифению (смену профессий: от уборщицы до сборщицы), и её физиология (включая развитие яичников и гипофарингеальных желёз) непосредственно регулируется феромональной средой улья. Как и у муравья, автономное существование взрослой рабочей особи кратковременно и нецелесообразно с точки зрения репродуктивного успеха. 

Сходства: оба вида демонстрируют полное репродуктивное деление труда, морфологическую и поведенческую специализацию, взаимозависимость особей, коллективное принятие решений и гомеостаз на уровне колонии.

Различия: у муравьёв — более выраженная морфологическая дифференциация каст (включая солдат), разнообразие архитектурных решений (подземные, древесные, картонные гнёзда); у пчёл — строгая зависимость кастовой судьбы от питания личинок, использование пространственного кода в коммуникации (танец виляния), а также уникальная архитектура из восковых сотов. 

Эти различия не нарушают, а скорее демонстрируют конвергентную эволюцию сверхорганизменности: разные пути к одной биосоциальной организации.

 

2. Основные признаки сверхорганизма

 

2.1. Муравейник как сверхорганизм

 

Муравейник представляет собой физиологически и функционально интегрированную систему, в которой отдельные особи исполняют роль «клеток» или «органов». 

Репродуктивная функция строго централизована: в большинстве видов — одна или несколько маток, в то время как рабочие особи морфологически и физиологически репродуктивно подавлены. 

Кастовое деление выражено: помимо рабочих, часто присутствуют солдаты с увеличенными мандибулами или черепом, специализированные на защите или манипуляциях с крупными объектами. 

Коммуникация основана преимущественно на феромонах — следовых (для маркировки троп), репродуктивных (сигналы матки), тревожных и некротических (реакция на смерть). 

Поведение колонии характеризуется распределённым принятием решений: например, выбор нового гнезда происходит через кворум-сенсинг — накопление «голосов» в виде повторных оценок потенциального места. 

Гомеостаз муравейника включает поддержание оптимальной влажности и температуры в камерах расплода, регулирование газообмена и даже «иммунную память» колонии за счёт коллективного выделения антимикробных соединений. 

Архитектура муравейника модульна и адаптивна: камеры могут перестраиваться или изолироваться в ответ на угрозы.

 

2.2. Пчелиный улей как сверхорганизм

 

Улей — это не только физическая структура из восковых сотов, но и физиологическая единица с собственной «температурой тела», «дыханием» и «иммунной системой». 

Репродуктивная централизация обеспечена единственной маткой, чьи феромоны (главным образом, 9-ODA) подавляют овариальное развитие у рабочих. Несмотря на отсутствие выраженных морфологических каст у рабочих, наблюдается чёткая возрастная полифения: от ухода за расплодом (3–12 дней), строительства сот (12–18 дней), до сбора нектара и пыльцы (после 21 дня), — переходы между этапами регулируются как возрастом, так и демографическим состоянием колонии. 

Коммуникация сочетает химическую (феромоны расплода, матки, тревоги) и пространственно-символическую («танец виляния»), что позволяет передавать информацию о расстоянии и направлении источника пищи с точностью до нескольких градусов и метров. 

Терморегуляция — ключевой признак гомеостаза: при перегреве пчёлы вентилируют улей крыльями и испаряют воду; при охлаждении — собираются в кластеры и генерируют тепло дрожью мышц. 

Роение — не просто размножение, а почкование сверхорганизма: часть рабочих, вместе с маткой, отделяется и осуществляет коллективный поиск нового места жительства, используя демократический процесс оценки и кворумного выбора [5].

 

3. Сравнительный анализ

 

3.1. Структура

 

Муравейник — подземная, древесная или насыпная структура из хитина, земли, растительных волокон. Архитектура модульна, с камерами для расплода, пищи, отходов.

Улей — построен из восковых сотов, геометрия которых (правильные шестиугольники) минимизирует затраты материала [2]. В дикой природе — дупла; в культуре — искусственные ульи.

 

3.2. Коммуникация

 

Обе системы полагаются на феромоны как основной регулятор: 

1. У муравьёв — следовые феромоны (тропы), тревожные, царицыны.
2. У пчёл — феромон матки (подавление яичников рабочих), феромон тревоги (из жала), а также поведенческая сигнализация (танец виляния как семантический код [3]).

3.3. Репродуктивная стратегия

Роение (пчёлы) и репродуктивные миграции (муравьи) — механизмы клонирования сверхорганизма. Новый улей/муравейник возникает не как «потомок особи», а как почкование системы.

 

4. Эволюционные истоки

 

Сверхорганизмы возникли в результате кин-селекции (Hamilton, 1964 [4]) и гаплодиплоидии: 

• Гаплоидные самцы (трутни) и диплоидные самки → рабочие делят 75 % генов с сёстрами (при 50 % с потомством), что делает альтруизм эволюционно выгодным.
• Однако гаплодиплоидия не необходима для эусоциальности (см. термиты — диплоидные), что подчеркивает роль экологических факторов (ресурсная стабильность, хищническое давление).

5. Заключение

Муравейник и улей — не просто скопления особей, а биосоциальные организмы, в которых границы «индивида» размыты в пользу системной целостности. Их изучение предоставляет методологическую модель для анализа сложных адаптивных систем — от нейронных сетей до человеческих организаций.

 

Терминологический глоссарий:

 

Альтруизм — поведение, при котором особь жертвует своими ресурсами (временем, энергией, жизнью) ради выживания других членов колонии, даже если это снижает её собственные шансы на размножение.

В муравейнике и улье — это основа функционирования сверхорганизма: рабочие пчёлы и муравьи не размножаются, но обеспечивают репродукцию матки и выживание всей системы. Это не «мораль», а эволюционно выгодная стратегия, основанная на кин-селекции: сёстры делят 75 % генов (при гаплодиплоидии), поэтому помощь им эквивалентна распространению собственных генов. 

Гаплодиплоидия — система определения пола у некоторых насекомых (например, пчёл, муравьёв, ос), при которой:

• самцы развиваются из неоплодотворённых яиц и являются гаплоидными (имеют один набор хромосом),
• самки (матки и рабочие) — из оплодотворённых яиц и диплоидными (два набора хромосом).

Это объясняет высокую степень генетического родства между сёстрами (75 %), что делает альтруизм эволюционно выгодным — и способствует развитию эусоциальности.

Гомеостаз — состояние внутренней устойчивости системы, поддерживаемое регуляторными механизмами. В муравейнике и улье — это контроль температуры, влажности, газового состава и распределения ресурсов, обеспечивающий выживание колонии. 

Каста — группа морфологически и функционально дифференцированных особей в колонии (например, рабочие, солдаты). 

Муравей — эусоциальное насекомое из семейства Formicidae, чья жизнь и функция строго интегрированы в систему колонии. Рабочие особи выполняют роль «клеток» сверхорганизма, обеспечивая сбор пищи, уход за расплодом, защиту и строительство. Автономное существование вне колонии невозможно. 

Муравейник — физическая и биологическая структура, образованная колонией муравьёв. Это не просто гнездо, а сверхорганизм: система камер, ходов и специализированных зон, функционирующая как единое целое с собственной регуляцией, гомеостазом и репродуктивной централизацией. 

Пчела — эусоциальное насекомое, принадлежащее к виду Apis mellifera. Рабочая пчела — бесплодная особь, чья деятельность (от ухода за расплодом до сбора нектара) строго регулируется возрастом и феромональным полем улья. Она — функциональный элемент сверхорганизма, лишённый автономии. 

Репродуктивная миграция — процесс перемещения части колонии с целью основания нового гнезда. У муравьёв — это миграция матки с частью рабочих; у пчёл — роение. Это не размножение индивидов, а почкование сверхорганизма. 

Роение — процесс отделения части колонии с новой маткой для основания нового улья. 

Сверхорганизм (superorganism) — социальная колония, функционирующая как единый организм, с интегрированной физиологией, поведением и репродуктивной стратегией. 

Улей — структура, образованная колонией пчёл, обычно в дупле дерева или искусственном гнезде. Состоит из восковых сотов, служащих для хранения нектара, пыльцы, яиц и личинок. Улей — это биосоциальный организм, где каждая пчела играет роль клетки, а общая система демонстрирует гомеостаз, коммуникацию и коллективное поведение. 

Феромон — химическое вещество, выделяемое особью и вызывающее специфическую реакцию у других особей того же вида. 

Эусоциальность (eusociality) — высшая степень социальности, характеризующаяся: (1) совместным уходом за расплодом, (2) перекрывающимися поколениями, (3) репродуктивным делением труда. 

 

Список литературы:

1. Wheeler, W. M. (1911). The Ant-Colony as an Organism. Journal of Morphology, 22(2), 307–325.
2. Pirk, C. W. W., et al. (2004). Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften, 91, 350–353.
3. von Frisch, K. (1967). The Dance Language and Orientation of Bees. Harvard University Press.
4. Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I & II. Journal of Theoretical Biology, 7(1), 1–52.
5. Seeley, T. D. (2010). Honeybee Democracy. Princeton University Press.
6. Hölldobler, B., & Wilson, E. O. (1990). The Ants. Harvard University Press.

Протоведение » Словарь терминов » Сверхорганизмкак биосоциальная единица: сравнительный анализ организации муравейника и улья